Цитоплазматические включения бактерий

Структура бактериальной клетки

Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядерного аппарата, называемого нуклеоидом. Имеются другие структуры: мезосома, хроматофоры, тилакоиды, вакуоли, включения полисахаридов, жировые капельки, капсула (микрокапсула, слизь), жгутики, пили. Некоторые бактерии способны образовывать споры.
Структуру и морфологию бактерий изучают с помощью различных методов микроскопии: световой, фазово-контрастной, интерференционной, темнопольной, люминесцентной и электронной.

Обозначения:

1-гранулы поли-β-оксимасляной кислоты;
2-жировые капельки;
3-включения серы;
4-трубчатые тилакоиды;
5-пластинчатые тилакоиды;
6-пузырьки;
7-хроматофоры;
8-нуклеоид;
9-рибосомы;
10-цитоплазма;
11-клеточная стенка;
12-цитоплазматическая мембрана;
13-мезосома;
14-вакуоли;
15ламелярные структуры;
16гранулы полисахарида;
17гранулы полифосфата.

Клеточная стенка

В клеточной стенки грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40—90% массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos — стенка).
В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид (ЛПС). Липополисахарид наружной мембраны состоит из трех фрагментов: липида А – консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (лат. core — ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельнои О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (О-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима,
пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты – бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами.
Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.
Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, бета-лактомазы) и компоненты транспортных систем.

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым – промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты — впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.

Цитоплазма

Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул — рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) – консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК – в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид

Нуклеоид — эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности – плазмиды, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь

Капсула – слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу – слизистое образование толщиной менее 0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слиэь – мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Жгутики

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков – у грамположительных и 2 пары дисков – у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка – флагеллина (от flagellum – жгутик); является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили (фимбрии, ворсинки) – нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны – несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.

Споры

Споры – своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium – веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.

Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное – ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

Бактериальные клетки могут иметь разнообразные цитоплазматические включения — газовые вакуоли, пузырьки, содержащие бактериохлорофилл, полисахариды, отложения серы и другие.

Нуклеоид

Бактерии не имеют структурно оформленного ядра. Генетический аппарат бактерий называют нуклеоидом. Он представляет собой молекулу ДНК, сосредоточенную в ограниченном пространстве цитоплазмы.

Молекула ДНК имеет типичное строение. Она состоит из двух полинуклеотидных цепей, образующих двойную спираль. В отличие от эукариот, ДНК имеет кольцевую структуру, а не линейную. Молекулу ДНК бактерий отождествляют с одной хромосомой эукариот. Но если у эукариот в хромосомах ДНК связана с белками, то у бактерий ДНК комплексов с белками не образует.

ДНК бактерий закреплена на цитоплазматической мембране в области мезосомы.

Клетки многих бактерий имеют нехромосомные генетические элементы — плазмиды. Они представляют собой небольшие кольцевые молекулы ДНК, способные реплицироваться независимо от хромосомной ДНК. Среди них различают F-фактор — плазмиду, контролирующую половой процесс.

Жгутики

Среди бактерий имеется много подвижных форм. Основную роль в передвижении играют жгутики.

Жгутики бактерий только внешне похожи на жгутики эукариот, строение же их иное. Они имеют меньший диаметр и не окружены цитоплазматической мембраной. Нить жгутика состоит из 3-11 винтообразно скрученных фибрилл, образованных белком флагеллином. У основания располагается крюк и парные диски, соединяющие нить с цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой. Движутся жгутики, вращаясь в мембране. Жгутики вызывают вращательное движение клеток бактерий по часовой стрелке, и они как бы ввинчиваются в среду. Жгутик может менять направление движения. При этом бактерия останавливается и начинает кувыркаться. Число и расположение жгутиков на поверхности клетки может быть различно.

Фимбрии

Фимбрии — это тонкие нитевидные структуры на поверхности бактериальных клеток, представляющие собой короткие прямые полые цилиндры, образованные белком пилином.

Благодаря фимбриям, бактерии могут прикрепляться к субстрату или сцепляться друг с другом. Особые фимбрии — половые фимбрии, или F-пили — обеспечивают обмен генетического материала между клетками.

Эндоспоры

При наступлении неблагоприятных условий, у некоторых бактерий происходит образование эндоспор (рис. 93). При этом клетка обезвоживается, нуклеоид сосредотачивается в спо-

рогенной зоне, цитоплазматическая мембрана образует впячивание, отделяющее спорогенную зону, а затем полностью окружает ее, отделяя от остального содержимого клетки. Образуются защитные оболочки, предохраняющие споры бактерий от действия неблагоприятных условий (споры многих бактерий выдерживают нагревание

до 130˚С, сохраняют жизнеспособность десятки лет). При наступлении благоприятных условий спора прорастает, и образуется вегетативная клетка.

Физиология бактерий

Питание бактерий

Вместе с пищей бактерии, как и другие организмы, получают энергию для процессов жизнедеятельности и строительный материал для синтеза клеточных структур. Среди бактерий различают:

© Гетеротрофов, потребляющих готовое органическое вещество. Они могут быть:

¨ сапротрофами, то есть питатьтся мертвым органическом веществом;

¨ паразитами, то есть потреблять органическое вещество живых растений и животных.

© Автотрофов, способных синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают:

¨ фотосинтетиков, осуществляющих процессы синтеза за счет энергии солнечного света с помощью бактериохлорофилла;

¨ хемосинтетиков, синтезирующих органические вещества за счет химической энергии окисления серы, сероводорода, аммиака и т.д.

Среди прокариот есть группа микроорганизмов, способных, в отличие от эукариот, в процессе катаболизма осуществлять окисление неорганических веществ. К ним относятся нитрифицирующие бактерии, железобактерии, водородные бактерии и т.д.

Фотосинтез

Небольшая группа автотрофных бактерий способна осуществлять фотосинтетическое фосфорилирование. К ним относятся цианобактерии, зеленые и серные пурпурные бактерии. Фотосинтез цианобактерий сходен с фотосинтезом растений и сопровождается выделением кислорода. Зеленые и пурпурные бактерии в качестве донора электронов используют сероводород, серу, сульфат, молекулярный водород и т.д., но не воду. Поэтому в данном случае молекулярного кислорода не образуется.

Размножение бактерий

Бактерии способны к интенсивному размножению. Некоторые бактерии при благоприятных условиях способны делиться каждые 20 минут.

Бесполое размножение

Бесполое размножение является основным способом размножения бактерий. Оно может осуществляться путем бинарного деления и почкования.

Бинарное деление

Большинство бактерий размножается путем бинарного равновеликого поперечного деления клеток. При этом образуются две одинаковые дочерние клетки.

Перед делением происходит репликация ДНК.

Деление может происходить в одной или нескольких плоскостях. Если после деления дочерние клетки не расходятся, то в первом случае происходит образование цепочек разной длины, а во втором — групп клеток разнообразной формы.

Почкование

Некоторые бактерии размножаются путем почкования. При этом на одном из полюсов материнской клетки образуется короткий вырост — гифа, на конце которого формируется почка, в нее переходит один из поделившихся нуклеоидов. Почка разрастается, превращаясь в дочернюю клетку, и отделяется от материнской в результате формирования перегородки между почкой и гифой.

Почкование бактерий можно рассматривать как один из вариантов бинарного деления клетки — неравновеликого.

Половой процесс, или генетическая рекомбинация

Можно говорить о том, что у бактерий наблюдается и половой процесс. Гаметы у бактерий не образуются, слияния клеток нет, но происходит главнейшее событие полового процесса — обмен генетической информацией. Этот процесс называют генетической рекомбинацией. Часть ДНК (реже вся) клеткой-донором передает клетке-реципиенту и замещает часть ДНК клетки-реципиента. Образовавшуюся ДНК называют рекомбинантной. Она содержит гены обеих роди тельских клеток.

Различают три способа передачи генетической информации:

Конъюгация

Конъюгация — это прямая передача участка ДНК от одной клетки другой во время непосредственного контакта клеток друг с другом (рис. 94). Передача генетической информации возможна благодаря образованию клеткой-донором особых структур, называемых F-пилями, или половыми фимбриями. Их образование контролируется особой плазмидой — F-фактором (поло-

вым фактором). Плазмида кодирует специфические белки фимбрий. F-пили образуются очень быстро, в течение 4-5 минут. Конец половой фимбрии клетки-донора прикрепляется к белку наружной мембраны клетки-реципиента и через канал F-пили ДНК клетки-донора переходит в клетку-реципиента. После завершения конъюгации половые пили быстро сбрасываются клеткой.

Во время конъюгации ДНК передается только в одном направлении (от донора к реципиенту), обратной передачи нет.

Трансдукция

Трансдукция — это перенос фрагмента ДНК от одной бактерии к другой с помощью бактериофага.

После заражения бактерии ДНК бактериофага встраивается в ДНК бактерии и реплицируется вместе с ней. При образовании новых вирусных частиц ДНК фага высвобождается. При этом она может захватить с собой часть генетического материала бактерии. Во время заражения новых клеток таким вирусом в ДНК бактерии встраивается не только вирусная ДНК, но и часть генетического материала другой бактериальной клетки.

Трансформация

Трансформация — это передача генетической информации без непосредственного контакта клеток. Клетка-реципиент активно поглощает генетическую информацию погибших бактерий.

Значение бактерий

Бактерии играют огромное значение и в биосфере, и в жизни человека. Бактерии принимают участие во многих биологических процессах, особенно в круговороте веществ в природе. Значение для биосферы:

© Гнилостные бактерии разрушают азотсодержащие органические соединения неживых организмов, превращая их в перегной.

© Минерализующие бактерии разлагают сложные органические соединения перегноя до простых неорганических веществ, делая их доступными для растений.

© Многие бактерии могут фиксировать атмосферный азот. Причем, азотобактер, свободноживущий в почве, фиксирует азот независимо от растений, а клубеньковые бактерии проявляют свою активность только в симбиозе с корнями высших растений (преимущественно бобовых), благодаря этим бактериям почва обогащается азотом и повышается урожайность растений.

© Симбиотические бактерии кишечника животных (прежде всего, травоядных) и человека обеспечивают усвоение клетчатки.

© Бактерии являются не только редуцентами, но и продуцентами (создателями) органического вещества, которое может быть использовано другими организмами. Соединения, образующиеся в результате деятельности бактерий одного типа, могут служить источником энергии для бактерий другого типа.

© Помимо углекислого газа, при разложении органического вещества в атмосферу попадают и другие газы: H2, H2S, CH2 и др. Таким образом, бактерии регулируют газовый состав атмосферы.

© Существенную роль играют бактерии и в процессах почвообразования (разрушение минералов почвообразующих пород, образование гумуса).

Некоторые вещества, образующиеся в процессе жизнедеятельности бактерий, важны и для человека. Значение их в следующем:

© деятельность бактерий используется для получения молочнокислых продуктов, для квашения капусты, силосования кормов;

© для получения органических кислот, спиртов, ацетона, ферментативных препаратов;

© в настоящее время бактерии активно используются в качестве продуцентов многих биологически активных веществ (антибиотиков, аминокислот, витаминов и др.), используемых в медицине, ветеринарии и животноводстве;

© благодаря методам генетической инженерии, с помощью бактерий получают такие необходимые вещества, как человеческий инсулин и интерферон;

© без участия бактерий невозможны процессы, происходящие при сушке табачных листьев, приготовлении кожи для дубления, мацерации волокон льна и пеньки;

© человек использует бактерии и для очистки сточных вод.

Отрицательную роль играют патогенные бактерии, вызывающие заболевания растений, животных и человека.

Многие бактерии вызывают порчу продуктов, выделяя при этом токсичные вещества.

Основные вопросы для повторения

Ткани

Что такое ткань?

Виды образовательных тканей.

Виды основных тканей.

Виды проводящих тканей.

Виды механических тканей.

Виды покровных тканей.

Виды выделительных тканей.

По каким тканям проводится вода и соли?

По каким тканям проводятся органические вещества?

Корень

1. Что такое корень?

2. Чем отличаются корневые системы двудольных и однодольных растений?

4. Какие корни называются главными, придаточными, боковыми?

5. Три слоя первичной коры корня?

6. Ткани осевого цилиндра корня.

7. По каким путям вода и соли перемещаются по коре корня в осевой цилиндр?

8. Основной двигатель водного тока по стеблю и листьям?

Побег

1. Что такое побег?

2. Чем образована вегетативная почка?

3. Чем образована генеративная почка?

4. Виды роста побега в длину.

5. Типы ветвления побегов?

6. Чем представлена флоэма и ксилема стебля покрытосеменных?

7. Надземные видоизменения побегов.

8. Подземные видоизменения побегов.

9. Способы вегетативного размножения побегами?

10. Способы вегетативного размножения корнями и листьями.

Лист

1. Что такое лист?

2. Расположение листьев.

3. Два вида хлорофиллоносной паренхимы мезофилла?

4. Что входит в состав жилки?

5. За счет чего повышается осмотическое давление в замыкающих клетках устьиц?

6. Что происходит в световую и темновую фазы фотосинтеза?

7. Пять видов жилкования листьев.

8. Виды сложных листьев.

9. Основные функции листа.

Цветы и соцветия

1. Приведите по два примера однодомных и двудомных растений.

2. Чем представлены андроцей? Гинецей?

3. Какие структуры в различают в семязачатке?

4. Где расположены микроспорангии, сколько их?

5. Чем представлены мегаспорангии цветковых?

6. Чем представлен мужской гаметофит? Женский гаметофит?

7. Что образуется из оплодотворенной яйцеклетки? Центральной клетки? Интегументов? Стенок завязи?

8. Запишите названия семи видов простых соцветий, трех видов сложных соцветий.

9. Что характерно для ветроопыляемых растений?

Плоды и семена

1. Что такое семя?

2. Из каких частей состоит семя фасоли? Зерновка пшеницы?

3. Отличия проростков двудольных и однодольных.

4. Перечислите условия прорастания семян.

5. Сухие и сочные односемянные плоды.

6. Из каких частей состоит зародыш семени?.

В состав микроорганизмов входят вода, белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды,

Вода. Основной компонент бактериальной клетки, составляющий около 80 % ее массы. Она

Тест на внимательность Только 5% пользователей набирают 100 баллов. Сколько баллов наберешь ты?

находится в свободном или связанном состоянии со структурными элементами клетки. В спорах количество воды уменьшается до 18.20 %. Вода является растворителем для многих веществ, а также выполняет механическую роль в обеспечении тургора. При плазмолизе. Потере клеткой воды в гипертоническом растворе. Происходит отслоение протоплазмы от клеточной оболочки. Удаление воды из клетки, высушивание приостанавливают процессы метаболизма. Большинство микроорганизмов хорошо переносят высушивание. При недостатке воды микроорганизмы не размножаются. Высушивание в вакууме из замороженного состояния (лиофилизация) прекращает размножение и способствует длительному сохранению микробных особей. Белки (40.80 % сухой массы) определяют важнейшие биологические свойства бактерий и состоят обычно из сочетаний 20 аминокислот. В состав бактерий входит диаминопимелиновая кислота (ДАП), отсутствующая в клетках человека и животных. Бактерии содержат более 2000 различных белков, находящихся в структурных компонентах и участвующих в процессах метаболизма. Большая часть белков обладает ферментативной активностью. Белки бактериальной клетки обусловливают антигенность и иммуногенность, вирулентность, видовую принадлежность бактерий. Нуклеиновые кислоты бактерий выполняют функции, аналогичные нуклеиновым кислотам эукариотических клеток: молекула ДНК в виде хромосомы отвечает за наследственность, рибонуклеиновые кислоты (информационная, или матричная, транспортная и рибосомная) участвуют в биосинтезе белка. Бактерии можно характеризовать (таксономически) по содержанию суммы гуанина и цитозина (ГЦ) в молярных процентах (М%) от общего количества оснований ДНК. Более точной характеристикой микроорганизмов является гибридизация их ДНК. Основа метода гибридизации ДНК. Способность денатурированной (однонитчатой) ДНК ренатурироваться, т.е. соединяться с комплементарной нитью ДНК и образовывать двухцепочечную молекулу ДНК. Углеводы бактерий представлены простыми веществами (моно- и дисахариды) и комплексными соединениями. Полисахариды часто входят в состав капсул. Некоторые внутриклеточные полисахариды (крахмал, гликоген и др.) являются запасными питательными веществами.Липиды в основном входят в состав цитоплазматической мембраны и ее производных, а также клеточной стенки бактерий, например наружной мембраны, где, кроме биомолекулярного слоя липидов, имеется ЛПС. Липиды могут выполнять в цитоплазме роль запасных питательных веществ. Липиды бактерий представлены фосфолипидами, жирными кислотами и гли-церидами.

Наибольшее количество липидов (до 40 %) содержат микобактерии туберкулеза. Минеральные вещества бактерий обнаруживают в золе после сжигания клеток. В большом количестве выявляются фосфор, калий, натрий, сера, железо, кальций, магний, а также микроэлементы (цинк, медь, кобальт, барий, марганец и др.). Они участвуют в регуляции осмотического давления, рН среды, окислительно-восстановительного потенциала, активируют ферменты, входят в состав ферментов, витаминов и структурных компонентов микробной клетки.

Включения – это не обязательный компонент бактериальной клетки. Они разнообразны по форме, химическому составу и назначению. Они могут быть твердыми, жидкими и газообразными. Принято различать 2 типа включений: ограниченные белковой мембраной и лишенные мембран.

Газовые вакуоли относятся к мембранным включениям. Это преимущественно полые цилиндры длиной до 1000 нм и диаметром около 80 нм. Состав газа в вакуолях соответствует газовому составу окружающей среды. Наиболее богата газовыми вакуолями цитоплазма водных бактерий.

Основная масса включений – это запасные питательные вещества. К таким образованиям относят полисахаридные, волютиновые, поли-бета-оксимасляные включения.

Полисахаридные включения бывают размером до 200 нм и лишены мембраны. Накопление полисахаридов обычно стимулируется недостатком азота и регулируется на уровне генома. Аккумулированный полисахарид служит источником энергии и углерода.

Накопление поли-бета-оксимасляной кислоты характерно только для прокариот. Гранулы этого вещества округлены в цитоплазме белковой мембраной. Образующиеся при распаде гранул вещества используются для роста бактериальной клетки.

Конгломераты волютина образованы преимущественно полифосфатами и выглядят в виде округлых телец размером до 1 мкм. Волютин способен раствориться в щелочах и горячей воде. Свое название волютин получил от названия бактерии Spirillum volutans, где, как считали раньше, это вещество способно накапливаться в виде зерен. Намного позже выяснили, что эти зерна состоят из поли-бета-оксимасляной кислоты, а не из волютина.

Основное назначение волютиновых зерен — источник фосфора и энергии.

В цитоплазме бактерий могут находиться различные по своей природе включения, такие как липопротеидные тельца, гликоген, гранулеза, пигментные скопления, сера, кальций. У некоторых бактерий в цитоплазме встречаются зерна волютина. Включения волютина хорошо выражены у Spirillum volutans, по наименованию которых волютин получил название, у Bacillus subtilis, а также у возбудителей сибирской язвы и дифтерии. Гранулы волютина имеют относительно крупные размеры, окрашиваются различными красителями, изменяя цвет последних. Например, при окрашивании метилено-вым синим волютин окрашивается в ярко-красный цвет (например, при окраске по методу Леффлера). Такое явление получило название метахромазии. Гранулы волютина представлены полифосфатами — запасным веществом, которое служит источником фосфатных групп. Наличие гранул волютина учитывают при лабораторной диагностике дифтерии, так как для этого возбудителя характерно биполярное расположение зерен. Метод Нейесера, используемый для выявления зерен волютина, основан на избирательной фиксации зернами волютина уксусно-метиленовой синьки Нейесера. При последующем окрашивании везувином зерна волютина, прочно фиксировавшие метиленовую синьку, остаются темно-синего (почти черного) цвета, а цитоплазма приобретает желтый цвет.

Читайте также:  Ретенционная киста левого яичника что это
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Adblock detector